En un mundo prehistórico que se encuentra en constante cambio, un grupo de inusuales amigos se enfrenta a un nuevo desafío épico. Sid, el divertido y torpe perezoso, se da cuenta de que el glaciar donde viven está en peligro de derretirse, lo que podría acabar con su hogar y sus queridas siestas. Con la ayuda de Manny, el mamut melancólico que ha decidido abrirse a la idea de la familia, y Diego, el tigre dientes de sable que, a pesar de su feroz apariencia, se está volviendo más protector con sus amigos, se embarcan en una aventura para escapar de la inminente inundación.

La historia se centra en un gran héroe de la comedia, un yupi llamado Kronk, que ha dejado atrás los enredos de su antiguo trabajo con la malvada emperatriz Yzma. Ahora, deseoso de vivir una vida tranquila y en armonía, se dedica a disfrutar de sus días como chef y a cuidar de su amado animalito, un pequeño cangrejo llamado Chaca. Sin embargo, la vida pacífica de Kronk se ve sacudida cuando su padre, un estricto y tradicionalista, llega a la ciudad para una visita, con la intención de evaluar a su hijo y ver si realmente ha encontrado su camino en la vida.

En un lejano y pintoresco rancho del viejo oeste, tres vacas poco comunes se ven atrapadas en una aventura inesperada. Maggie, una vaca valiente que busca la libertad, se une a su compañera, la dulce y soñadora Grace, y a la carismática pero algo despistada vaca Judd. Juntas, descubren que su hogar está en peligro debido al malvado forajido Alameda Slim, un personaje astuto que planea apoderarse de su rancho.